Каковы основные причины различий видового состава
Юрцев Б А. Значения основных индексов разнообразия сообществ макрозообентоса для 6 произвольных станций наблюдения и средние значения для массива из проб. Пиотровский Р.
Таким образом, удельные объемы таксонов p 1 , p 2 ,…, p s представляют собой эмпирическую совокупность независимых реализаций случайной величины x , характеризующуюся выборочной функцией распределения F s p. Важно уточнить, что выборочному аналогу F s p можно подобрать наиболее подходящую аналитическую функцию распределения F x , однако любая аксиоматика, основанная на том, что это гипотетическое распределение является равномерным, не соответствует представлениям о способе существования реальных устойчивых сообществ организмов.
Действительно, абсурдное предположение о равном соотношении показателей обилия вышеприведенных групп зообентоса означает для экосистемы не оптимум биоразнообразия, а признак грядущей экологической катастрофы….
Как пишет Ю. Одум [], видовое разнообразие слагается из двух компонентов: видового богатства , или плотности видов variety , которое характеризуется общим числом имеющихся видов; выравненности evenness , основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования. Тогда формальное определение может быть сделано следующим образом: разнообразие есть количественный показатель экосистемы, основанный на ее предварительной декомпозиции на множество S характеристически обособленных групп и равный функционалу от двух характеристик такого разбиения — числа таксонов S и выборочной функции распределения F s p изучаемого показателя по этим группам:.
В качестве конкретных дефиниций статистики W могут быть использованы следующие возможные классы математических функций:. Статистический разброс удельных объемов таксонов p 1 , p 2 ,…, p s может быть оценен с использованием двух известных в теории вероятности формул:. Во многих работах [например, Протасов, ] анализируются гипотетические предположения о некотором внутрисистемном или теоретико-информационном смысле, приписываемым D и H , однако мы склонны считать, что в этом аспекте эти меры никакого специфического информационного содержания не несут.
Многочисленные формулы, основанные на различных модификациях приведенных двух мер и используемые для оценки биоразнообразия, называют в экологии индексами 1.
Левича [], в которой подробно разбирается более 30 различных мер видового разнообразия. Нетрудно заметить, что мера дисперсии D объема таксонов в точности совпадает с известным в экологии индексом разнообразия Е.
Симпсона 2 [Simpson, ; Миркин и др. Он же — индекс Херфиндаля —Хиршмана, который начиная с г. Юлом для оценки словарного запаса в математической лингвистике. Тогда глубинный смысл индекса Симпсона можно объяснить [Алимов, ], как отношение числа степеней свободы внутривидовых взаимодействий к общему числу степеней свободы внутренних элементов экосистемы, обеспечивающих ее единство и функционирование.
Другие авторы [География…, ] приписывают индексу Симпсона оценку вероятности принадлежности к разным видам любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества. По мере увеличения D выравненность объема таксонов уменьшается. Поэтому индекс Симпсона часто используют в форме 1 - D. Как и для любой другой статистики типа дисперсии , значение индекса Симпсона практически полностью зависит от удельного объема наиболее обильных видов, так как при возведении в квадрат малых долей p i получаются очень малые величины.
Поскольку D к тому же и слабо зависит от числа таксонов S , то признается [География…, ], что индекс Симпсона непригоден для оценки биоразнообразия или видового богатства, но является весьма чувствительным индикатором доминирования одного или нескольких видов.
Мы уже упоминали о тесной функциональной связи между индексом Симпсона и дисперсией объема таксонов. Оценивать выравненность видового состава непосредственно с помощью суммы квадратов отклонений от среднего уровня предложил P.
Пит [Peet, ]:. Применение вариансы V e не имеет никаких преимуществ перед D , поскольку остается проблема гипертрофированного влияния на конечный результат вклада первых нескольких наиболее обильных таксонов. Однако следующим шагом P. Пита было использование предварительно прологарифмированных значений обилия и тогда среднеквадратичное отклонение вычисляется как , где log — геометрическое среднее.
Переход к системе прологарифмированных значений обилия — здесь не просто арифметическая операция, а оператор преобразования эмпирических выборок к нормальному закону распределения, что создает предпосылки к подключению мощного математического аппарата параметрической статистики.
К сожалению, эти идеи Р. Пита не нашли впоследствии должного развития. Оценка видовой устойчивости и разнообразия сообщества с использованием энтропии была впервые применена Р. Маргалефом [Margalef, , ] и Р. Мак-Артуром [MacArthur, , ], в результате чего большое распространение и повсеместное признание в практической экологии получил индекс Шеннона Н , иногда называемый информационным индексом разнообразия К. Шеннона — У. Уивера [Shannon, Weaver, ].
Не располагая данными о роли У. Уивера в развитии концепций информационного анализа, мы вполне солидарны с А. Протасовым [], что по справедливости этот показатель в экологии должен называться индексом Маргалефа - Мак-Артура. В качестве некоторого обоснования связи понятия биоразнообразия с теоретико-информационными представлениями приведем без комментариев две цитаты:. Информационная интерпретация энтропийного индекса Шеннона состоит в том, что разнообразие трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенной в распределении по видам, особям или энергии по трофическим связям [MacArthur, ; Алимов, ];.
Остановимся на основных понятиях и расчетных формулах информационного анализа в его классическом общесистемном изложении. В теории информации [Шеннон, ; Яглом, Яглом, ; Леонтюк с соавт.
Относительная или дифференциальная энтропия непрерывного распределения с функцией плотности вероятности p x определяется как. Энтропия дискретного множества вероятностей энтропия дискретной случайной величины, средняя собственная информация , соответствующая общей неопределенности всех S возможных исходов, определяется по формуле Шеннона:.
Исходными данными для вычисления энтропии системы Н в общем случае являются дискретные или интервальные вариационные ряды , то есть для практических вычислений вероятности p i заменяются частотами распределений. Если в качестве основания логарифма a выбрано число 2, энтропия вычисляется в битах , если число e — в нитах.
В последнем случае для вычисления энтропии в битах нужно разделить значение в нитах на ln 2 , что вытекает из известной формулы замены основания логарифмов. В приложении приведены используемые нами программные модули расчета энтропии для популярных инструментальных сред фирмы Microsoft.
В дискретном случае энтропия равна нулю, когда одна из вероятностей равна 1, а остальные нулю. Максимальная энтропия системы вычисляется по формуле Хартли. В практическом диапазоне экологических разбиений H max изменяется от 3.
Относительная энтропия. Для сравнения систем, различающихся по количеству элементов кода S , сопоставление энтропий будет не всегда корректным. В этих случаях применяется относительная энтропия коэффициент сжатия информации , определяемая как. Относительная энтропия определяет относительную степень информационной эквитабельности системы по отношению к максимально возможной выравненности. Нетрудно заметить, что относительная энтропия в экологии соответствует предложенному Э.
В теории информации соотношение между полным количеством информации, шумом и сохранившейся упорядоченностью системы выражается избыточностью, которая вычисляется по формуле:.
Тейлом [Theil, ] в качестве показателя неравномерности распределения доходов был предложен индекс энтропии энтропийный коэффициент , который более чувствительно реагирует на увеличение числа таксонов:. Дисперсию индекса Шеннона V H для дискретного вариационного ряда например, численностей видов можно рассчитывать по формуле:. Если значения индекса Шеннона рассчитать для нескольких выборок местообитаний , то полученное распределение величин, как правило, подчиняется нормальному закону, что дает возможность применять методы параметрической статистики, включая дисперсионный анализ.
Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений H Дж. Хатчинсон предложил использовать критерий Стьюдента:. Несколько иной вычислительный аспект заложен в формулах для мер выравненности, предложенных Р. Маргалефом и Л.
Бриллуэном [Margalef, ] и основанных на подсчете разностей факториалов ln n! Как отмечает Р. Мак-Артур [MacArthur, ], в соответствии с теоремой Стирлинга их запись до некоторого малого значения приближения e идентична классической формуле энтропии H и в качестве самостоятельных индексов рассматриваться нами не будут.
Индекс Бергера—Паркера. Естественным и наиболее популярным методом оценки неравномерности распределения и выявления доминантов является деление таксонов на формальные квантильные децильные, квинтильные, квартильные и др. Индекс Джини.
Статистический показатель, разработанный итальянским экономистом К. Джини [Тейл, ], основан на анализе кумулятивной кривой накопленных долей численностей видов, которую во многих предметных областях называют кривой Лоренца. В прямоугольной системе координат кривая Лоренца является выпуклой вниз и проходит под диагональю прямоугольника с координатами: 0;0 ; 0,1 ; S ;1 и S ;0.
Чем больше отклонение кривой Лоренца от диагонали которая совпадает с линией абсолютно равномерного распределения долей , тем больше степень неравномерности объема таксонов. Индекс Джини представляет собой отношение площади, заштихованной на рис. Кумулятивная кривая накопленных долей численностей видов зообентоса в пробе от Если представить выделенную площать как сумму трапеций, то индекс Джини может быть также рассчитан аналитически по формуле:.
Чем выше индекс Джини, тем выше неравномерность распределения биотического обилия между S таксонов, и, следовательно, при прочих равных условиях выше гетерогенность сообщества. Мера разнообразия Макинтоша.
В г. Макинтош предложил рассматривать сообщество как точку в S -мерном гиперпространстве с координатами п г , п Тогда евклидово расстояние такого сообщества от начала координат можно использовать как меру его разнообразия:. Индекс Макинтоша U , как указано в [География…,], "сам по себе не является индексом доминирования, однако, используя его, можно рассчитать меру доминирования D , которая независима от объема выборки, и похожую на нее меру выравненности E ":.
Трудности в применении показателей разнообразия и оценке их качества заключаются в сложном и комплексном характере самой интерпретируемой величины разнообразия; а также в отсутствии какой-либо объективной шкалы отсчета, независимой от концепции, принятой исследователем на основе его субъективных точнее, интуитивных представлений.
В экологии не существует таких объектов и не изобретено таких "линеек", совмещение которых позволило бы путем считывания чисел со шкалы определить такие важнейшие факторы, как объем валовой продукции экосистемы, ее "биоценозное качество" или темпы сукцессионных изменений.
Поэтому косвенные или производные показатели, трактуемые впоследствии как неотъемлемые свойства экосистем, часто определяются путем многофакторного исчисления, алгоритм которого задается операциональной схемой то есть задан исчерпывающий перечень операций, которые необходимо провести, чтобы оценить данную величину.
В экологии разработка таких схем — это сложный и неоднозначный аналитический процесс творческого характера. Поэтому исследователи отдают предпочтение тому или иному теоретическому предположению, следуя личной симпатии или традиции, установившейся в работе коллег.
Песенко проверил 6 различных показателей и пришел к выводу, что среди них только индекс полидоминантности D -1 удовлетворяет всем шести критериям. У вероятности межвидовых встреч 1- D и индекса Шеннона Н число видов является более важным фактором при небольшом числе видов менее 10 , а при увеличении числа видов возрастает роль выравненности см. Ратледж [цит по География…, ] на полгода позже Ю. Песенко также показал предпочтительность меры Макинтоша E M , но его требования к показателю разнообразия были менее строги.
По мнению Г. Ратледжа, индекс должен:. Подробному сравнительному анализу более 30 индексов видового разнообразия посвящена также большая часть монографии Э. Мэгарран [] и работа В. Терещенко с соавторами []. Выполним расчет и сопоставление основных статистических характеристик описанных индексов разнообразия для проб макрозообентоса в малых реках Самарской области по данным экспедиционных наблюдений ИЭВБ РАН гг.
Значения основных индексов разнообразия сообществ макрозообентоса для 6 произвольных станций наблюдения и средние значения для массива из проб. Примечание ; жирным шрифтом отмечены значения с максимальным разнообразием, курсивом — с минимальным. Результаты расчетов показывают, что различные индексы в целом достаточно однозначно оценивают выравненность сообществ.
Основные различия сводятся в оценке разнообразия на р. Маза, где все 4 вида имеют одинаковую численность. Имеет смысл обратить внимание на некоторую неоднозначность в трактовке разнообразия двух близких индексов Шеннона и Тейла.
По нашему мнению, последний имеет серьезное преимущество в адекватности оценок, более гармоничнее взаимоувязывая оба фактора биоразнообразия: видовое богатство и эквитабельность выравненность. Приведем для полноты картины матрицу коэффициентов парной корреляции перечисленных индексов табл. Рассматривая, в частности, тесноту связи индексов с числом видов столбец 1 матрицы , можно выделить три группы оценок разнообразия:.
Матрица парных корреляций основных индексов разнообразия сообществ макрозообентоса, рассчитанная по массиву наблюдений из проб. Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому разнообразию. Действительно, многочисленные данные наблюдений подтверждают, что в богатых сообществах эквитабельность куда выше, чем в деградирующих. Структурный перекос и "отрыв" лидеров-доминантов — совершенно реальный признак ухудшения качества среды, не нуждающийся в дополнительных аргументах.
Однако оценка разнообразия только простым подсчетом эквитабельности мало информативна, так как ни одно сообщество не состоит из видов равной численности. Из общего числа видов какого-либо трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие бывают доминирующими, то есть имеют значительную численность большую биомассу, продуктивность или другие показатели , подавляющая же часть относится к редким видам т.
Таким образом, большинство видов в сообществе малочисленны, численности других умеренны и лишь немногие обильны. А как было показано выше, и индекс D Симпсона и индекс H Шеннона и, тем более, индекс d Бергера-Паркера длинные "хвосты" небольших вероятностей просто-напросто игнорируют. Меры выравненности приобрели "знаковою" популярность, на наш взгляд, по двум причинам:. Следовательно, для гипотетического сообщества, где видов делят ресурсы среды между собой на равных долей и для двухкомпонентного сообщества, где только два вида представлены одинаковым обилием, эти показатели будут выражены примерно одним и тем же числом.
Однако вопреки очевидной логике, меры эквитабельности продолжают называться "индексами разнообразия", несмотря на то, что они слабо связаны и с количеством "разнообразием? В любом случае, исследователь должен априори осознать, какой конкретно фактор он собирается оценивать: если просто выровненность обилий таксонов в биоценозе, то идеальным инструментом является, скажем, индекс E Пиелу; если же предполагается оценка биоразнообразия, то однозначного ответа у нас нет.
Согласно сформулированному выше формальному определению биоразнообразия 1 , необходимо учитывать одновременно две составляющие: видовое богатство и близость эмпирического распределения обилий видов к некоторому "экологическому эталону".
Подбор функции, которая связала бы в единый работоспособный показатель оба этих фактора представляет собой нетривиальную задачу, как и в любом другом случае системного анализа, когда конструируются комплексные критерии в условиях неопределенности целей оптимизации. Более того, вид этого соотношения может трансформироваться в зависимости от конкретных условий, в которых решается задача оценки качества 4. Например, качества "хорошего" стрелка определяют два фактора: "быстрый" и "меткий".
В условиях ковбойской драки по сценариям вестернов "хороший" стрелок — это скорее "быстрый", чем "меткий". При спортивной стрельбе по мишеням важнее меткость, чем быстрота. В биатлоне одинаково важны оба показателя. Одним из примеров комплексной двухкритериальной оценки разнообразия является индекс энтропии энтропийный коэффициент R T Тейла.
В более общем случае можно пойти дальше и искать наилучшее решение, например, в семействе аддитивных или мультипликативных функций:. Совершенно справедливо возражая против упрощенной идентификации разнообразия как энтропии, А. Хильберт [Hurlbert, — цит. Конечно, согласование в одном показателе двух не всегда согласующихся между собой факторов является достаточно тонкой материей и может вызвать неоднозначное впечатление, но тогда хотя бы становится понятным, какой конкретный смысл вкладывается в конечный результат и в какой пропорции туда включаются отдельные его составляющие.
В идеале выбор мер разнообразия должен быть обоснован, исходя из продуктивности экспертных заключений по результатам их широкого практического применения для решения комплекса исследовательских задач. Основой всех индуктивных исследований в экологии является наблюдение за поведением изучаемых биологических объектов и регистрация совокупности показателей.
Реализация каждого такого наблюдения опыта, эксперимента или количественного измерения путем взятия проб называется испытанием при некоторой совокупности условий. Постольку каждое биологическое событие происходит с некоторой вероятностью, оно является по своей природе случайным. Если результат биологического испытания полностью исчерпывается каким-либо одним и только одним событием, то мы имеет дело с элементарным случайным событием.
Событие, состоящее из нескольких элементарных событий, например, подсчет численностей S различных видов, определяется как сложное случайное событие.
Рассмотрим нестационарное поле событий, случайным образом распределенное в пространстве и времени P i x, y, z, t , где P i — некоторый биотический показатель обилия для подмножества особей i -го вида.
Линия, соединяющая точки или проходящая близко от них, называется кривой доминирования-разнообразия или важности importance-value видов. Некоторые экологи, в частности Р. Мы в настоящем изложении, подавляя свой внутренний протест математиков, также используем такой нетрадиционный вид графиков. Уиттекер [, с. Кривую доминирования-разнообразия можно использовать для оценки различий в видовой структуре: чем круче падает кривая, тем меньше общее разнообразие в смысле выравненности и сильнее доминирование одного или нескольких видов.
Так на рис. Кривые доминирования-разнообразия для шести измерений численности макрозообентоса обозначения см. Поскольку интерпретация графических кривых сильно зависит от точки зрения субъекта, ключевой момент большинство исследователей видят в подборе наиболее подходящего аналитического выражения для аппроксимации кривой важности видов то есть формулы, описывающей регулярную зависимость в ранжированном ряду обилий видов.
Несмотря на очевидные аналогии в терминах, эти модели ничего общего с теоретическими законами статистических распределений не имеют. Три нижеприведенных модели основываются на ранговом распределении [Мэгарран, ] кривой важности видов P. Уиттекера рис. Модель геометрических рядов. Мотомура [ Motomura, ] предположил, что вид-доминант захватывает часть k некоего ограниченного ресурса, второй по обилию вид захватывает такую же долю k остатка этого ресурса, третий по обилию — k от остатка и т.
Если это условие выполнено, и если обилия видов выраженные, например, их биомассой или числом особей пропорциональны используемой доле ресурса, распределение этих обилий будет описываться геометрическим рядом или гипотезой преимущественного захвата экологической ниши.
Изложенные предпосылки теории Мотомуры нельзя не считать достаточно поверхностными. Во-первых, непонятно о каком конкретно ресурсе идет речь, поскольку даже в ограниченной группе организмов для разных видов лимитирующими являются разные типы ресурсов. Во-вторых, интенсивность захвата даже глобального ресурса в большой мере зависит от природы вида, а не только от его численности: например, потребление кислорода одним экз.
Dreissenidae в тысячи раз превышает тот же показатель для Chironomidae. Модель "разломанного стержня". Мак-Артур предложил похожую схему монотонного изменения обилий P i в ранжированном ряду, в которой величина k не является постоянной, а изменяется на каждом шаге по некоторому нелинейному закону. На графике важности видов распределение Мак-Артура также представлено прямой, если предварительно прологарифмировать значения рангов i.
Считается, что серии Мак-Артура основываются на гипотезе о случайном характере 7 распределения ресурса: S видов особым образом разделяют среду между собой так, что они занимают неперекрывающиеся экологические ниши, причем число особей каждого вида пропорционально размеру ширине выделенного объема гиперпространства факторов. Мак-Артур сравнил разделение пространства ниши в пределах сообщества со случайным и одновременным разламыванием стержня на S кусков, поэтому это распределение часто называют моделью разломанного стержня.
Сходная модель — модель экспоненциально разломанного стержня — была предложена В. Федоровым []. Читатель сам впоследствии убедиться, что никакого вероятностного компонента в формуле Мак-Артура нет. Гиперболическая модель. Предложена А. Левичем []. Теоретически выводится из модели структуры сообщества, лимитированного потребляемыми ресурсами, при логарифмическом распределении потребностей отдельных видов [Левич, ].
Приводит к более неравномерному распределению обилия, чем предыдущие модели. Интерпретация модели аналогична модели геометрических рядов, однако, согласно гиперболической модели, обилия первых видов убывают более резко, а обилия редких видов — более плавно первая предполагает линейную, а вторая — логарифмическую зависимость потребности в лимитирующих факторах от ранга.
Левич и В. Федоров [] гиперболической моделью аппроксимировали ранговые распределения видов в планктонных пробах. Две других основных модели распределения значимости видов основаны на графиках частотного распределения , которые отображают зависимость между числом особей ось абсцисс и числом видов ось ординат , которые соответствует этой численности.
Престона попадут виды, представленные особями, второй — особями, третий — особями и т. Логнормальное распределение Престона.
Престон, полученные точки хорошо аппроксимируются гауссовой кривой нормального распределения. Однако если данные, которым соответствует гауссиана, получены из ограниченной выборки, то левая часть кривой то есть редкие, неучтенные виды будет выражена нечетко. Мак-Артур, число потенциально скрытых видов, которые легко вычислить по уравнению гауссианы, является вполне приемлемой мерой видового разнообразия.
Для большинства выборок в том числе и для анализируемых нами 6 измерений, малоудачные попытки аппроксимации которых гауссианой представлены на рис. Только при огромном количестве данных, полученных при одновременном изучении многих классов организмов и собранных на обширных биогеографических территориях, прослеживается полная кривая нормального распределения.
Графики частотного распределения Престона для шести измерений численности макрозообентоса обозначения см. Нам же важнее представляется следствие о том, что концептуально гипотеза Престона находится в диаметральном противоречии с постулатом выравненности , подробно обсуждаемом выше. Действительно, индексы Шеннона, Симпсона и др. Если численность видов варьируется в узком интервале скажем, от до экз.
Впрочем, выполнять по трем точкам аппроксимацию кривой нормального распределения вряд ли придет в голову сколько-нибудь квалифицированному статистику.
Логарифмические серии Фишера. Наконец, первой по хронологии попыткой описать отношение между числом видов и числом особей этих видов была гипотеза о том, что выборка видов некоторой территории описывается отрицательным биномиальным распределением , высказанная группой английских математиков и энтомологов с участием Р.
Фишера [Fisher. Они предложили аппроксимировать это распределение логарифмическими сериями лог-серии, log-series. Модель логарифмического распределения была впервые применена Фишером как теоретическая модель для описания распределения видов в коллекциях моли. Этой модели и статистике разнообразия было посвящено подробное исследование Л. Тейлора с соавторами [Tay l or et al.
Этой модели, например, соответствует распределение обилий видов растений наземного яруса в хвойных культурах в условиях низкой освещенности [Мэгарран, ].
Расчетные формулы всех представленных основных теоретических моделей разнообразия приведем в табл. Модель Расчетная формула Обозначения 1. Модель разломанного стержня Мак-Артура 3. Экспоненциальная модель Левича b - параметр модели мера выравненности видов по обилию 4. Логарифмически нормальное лог-нормальное распределение Престона S r — теоретическое число видов в октаве, расположенной в r октавах от модальной октавы; S m - число видов в модальной октаве; s — стандартное отклонение теоретической лог-нормальной кривой, выраженное в числе октав.
Уиттекера [Whittaker, ]. Число индивидуумов на ординате размещено против числа видов в последовательности от более к менее обильным на абсциссе. Четыре типа кривых иллюстрируются на двух картинках: а геометрический ряд; b логнормальное распределение; с логарифмическая серия; d распределение Мак-Артура. Кривые рассчитаны для гипотетического примера- индивидуумов 20 видов. Слева при логарифмическом выражении числа индивидуумов последовательность видов линейна.
Геометрический ряд отражается прямой линией, а логнормальное и мак-артурово распределение дают сигмоидальные кривые с различной степенью наклонности. Справа число индивидуумов выражено в линейной шкале, а последовательность видов в логарифмической.
Мак-артурово распределение выглядит как прямая линия, другие же формы - как S-образные кривые. Оценка параметров представленных моделей в общем случае осуществляется с использованием компьютера стандартными методами нелинейного оценивания, оптимизируя при этом, например, сумму квадратов отклонений между теоретическими и экспериментальными значениями обилий видов. Для оценки параметров двух моделей при расчетах без применения персонального компьютера может быть использована процедура приведения их к линейному виду [География…, ]:.
После линеаризации оценка параметров и их стандартных ошибок проводится обычным методом наименьших квадратов для линейной регрессии. Описанные выше модели распределения видового обилия не могут охватить всего разнообразия реальных распределений, поэтому многими исследователями предпринимались попытки подобрать к эмпирическим сообществам другие теоретические модели таких работ насчитывается более Например, А.
Левич [] предложил также смешанную дзета-модель, представляющую собой обобщение геометрического распределения и гиперболической модели. Для описания ранговых распределений видов в геоботанических выборках М. Ламонтом [цит. Федоров [], как уже отмечалось, предложил модель экспоненциально разломанного стержня , которая основана на введении в модель Мак-Артура нового параметра — плотности вероятности обилий видов, которая в исходной модели предполагается равномерной.
Согласно новой модели, на степень перекрывания ниш видов, а соответственно и на соотношение их обилий, влияет плотность организмов. Их попадание в пробу следует рассматривать, как совершенно случайное событие, а поэтому оно, скорее всего, должно подчиняться распределению Пуассона. Перечисленными примерами далеко не исчерпываются варианты различных классов функций, аппроксимирующих с той или иной точностью эмпирические распределения обилия видов: согласно принципа множественности моделей В.
Налимова для прогнозирования конкретной экологической ситуации возможно построение неограниченного множества математических моделей примерно одинаковой достоверности. Однако тут возникают естественные вопросы: ну и что?
Какие конкретные результаты по оценке точечного биоразнообразия можно извлечь из результатов аппроксимаций распределения кроме естественного чувства удовлетворения их авторов от "модельных игр"? Имеющиеся публикации не дают на это четкого ответа, а лишь смутные предположения, что тот или иной параметр модели может быть как-то связан с разнообразием.
В общем случае использование моделей подобного типа происходит по двум возможным механизмам:. Из всего множества моделей выбирается одна, наилучшим образом аппроксимирующая имеющиеся экспериментальным данным. Сама эта модель или один из ее параметров используется в качестве оценки биоразнообразия.
Например, если в ходе подбора теоретических распределений, наилучшее согласие с опытом имела модель Мак-Артура, то можно принять гипотезу о высоком разнообразии местообитания. Рассмотрим сначала метод оценки видового богатства Р. Кемптона и Л. Тейлора [Taylor at al, ], учитывающий распределение видовых обилий, но не требующий в явном виде соответствия какой-либо модели.
Предложенный ими индекс Q представляет собой меру наклона кривой накопленного видового обилия в ее квартилях и обеспечивает измерение разнообразия сообщества, не отдавая предпочтения ни очень обильным, ни очень редким видам. Для расчета индекса по оси абсцисс откладывается обилие видов в логарифмическом масштабе log 10 , а по оси ординат — накопленное число видов.
Предполагается, что между 1 и 4 квартилями кумулятивная кривая хорошо аппроксимируется прямой, имеющей угол Q наклона к оси абсцисс, который и принимается за оценку разнообразия.
Аналитическая формула для расчета индекса Q по эмпирическим данным имеет вид:. Процедура расчета индекса Q страдает теми же проблемами, что и логнормальная модель Престона: при относительно равномерном распределении численности видов она просто вырождается, утрачивая всякую корректность.
Для используемых нами 6 примеров ни в одном из случаев не прорисовывалась S -образная кумулятивная кривая, предсказываемая Р. Кемптоном и Л. Тейлором, — см. Мы воспользовались тем, что несколько ранее индекс, основанный на сходной идее, был предложен Р. Уиттекером, при этом он учитывал всю кривую видовых обилий, что, по мнению специалистов [География…, ], "дает ошибки на обоих концах распределения".
В нашем случае, использование версии Уиттекера оказалось значительно надежнее и технологичнее. Однако сам метод анализа кумулятивной кривой накопленных частот не продемонстрировал ни ощутимых преимуществ, ни серьезных расхождений в результатах оценки разнообразия см.
Графики линейной аппроксимации кумулятивной кривой для пяти измерений численности макрозообентоса обозначения см. При сопоставлении эмпирического распределения и "стандартизованной" теоретической кривой можно воспользоваться различными статистическими оценками: например, рассчитать суммарную площадь фигуры, образованную разностью двух распределений, как это применяется при расчете индекса Джини см.
Здесь, а также в выборе того "стандарта" аналитического распределения, с которым будут сравниваться все эмпирические данные, видятся как большое поле для "индексотворчества", так и трудности последующей унификации методик.
Соответствие каждой теоретической модели рангового распределения реальным данным в работе [География…, ] предлагается оценивать также по традиционным статистическим критериям регрессионного анализа:. Сумме квадратов отклонений реальных значений от модельных.
В районах распространения вечной мерзлоты фитоценозы с господством сфагнума занимают обширные пространства, вытесняя зоны своего влияния не только травы и кустарнички, но и кустарники и деревья. В результате борьбы за существование происходит дифференциация видов, образующих фитоценоз.
В то же время строение фитоценоза — не только результат борьбы за существование, но и результат приспособления растений к уменьшению напряженности этой борьбы. В фитоценозе виды подобраны таким образом, что дополняют друг друга своими свойствами.
Одним из качественных показателей видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность ассоциированность. Сопряженность отмечается только по присутствию или отсутствию двух видов на пробной площадке. Существует положительная или отрицательная сопряженность. Положительная бывает тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.
Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид В встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов. В учебнике геоботаники А. Воронова приводится формулы и таблицы сопряженности В. Василевича , с помощью которых можно обработать данные по присутствию и отсутствию двух видов и определить уровень их сопряженности и приводится пример расчета.
Для определения степени сопряженности двух и более видов существуют и различные коэффициенты Грейг-Смит, ; Василевич, Один из них предложен Н. Кацем Кац, и рассчитывается по формуле:. Естественно, сопряженность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности удаляется от единицы. Чаще всего для определения сопряженности используют квадратные площадки по 1 м 2 , иногда прямоугольные по 10 м 2.
Быков предложил круглые площадки по 5 дм 2 радиус 13 см. Но если величина пробной площадки соизмерима с величиной особи хотя бы одного вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно и то же место.
В этом случае следует увеличить размеры площадок. Следует их увеличить и в том случае, если в фитоценозе, к примеру, 3 вида, и особи одного вида крупные, а двух другие — мелкие. На учетной площадке, занятой "крупным" видом, могут отсутствовать вытесненные им "мелкие".
Это создает впечатление, что между видами с мелкими особями существует положительная корреляция, чего на самом деле нет. Это представление при достаточных размерах пробных площадок исчезнет.
Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов. Если речь идет о положительной сопряженности, то она может иметь место в двух случаях:. При отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы:.
Лесоводам давно известно, что число стволов деревьев на единицу площади с возрастом насаждений уменьшается. Чем более светолюбива порода и чем лучше условия произрастания, тем быстрее самоизреживается древостой. Гибель деревьев особенно интенсивна в первые десятилетия и постепенно уменьшается с увеличением возраста леса. Это наглядно показано в таблице 2. Таблица 2 Уменьшение общего числа стволов с возрастом по Г. Морозову, Количество отмерших деревьев бука за лет от 10 до лет составило более 1 млн.
Сосна весьма свето-любива, поэтому уже к 10 годам у нее произошел значительный отпад. В результате за сто лет сохраняется одно дерево бука из на богатых почвах и из — на более бедных, и одно дерево сосны из На рис. Таким образом, различия в темпах изреживания у древостоя объясняются:. Конкуренция внутри вида, значительно более интенсивна, чем между особями разных видов, но, в этом случае происходит дифференциация особей по высоте.
В лесу деревья одного вида можно распределить по классам Крафта рис. Первый класс объединяет деревья хорошо развитые, поднимающиеся выше других — исключительно гос-подствующие, второй класс — господствующие, третий — согосподствующие, с развитыми, несколько сдавленными с боков, четвертый — заглушённые деревья, пятый — деревья угнетенные, отмирающие или отмершие. Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений на этот раз в течение одного сезона и дифференциации по высоте наблюдается и в фитоценозах, образованных однолетними растениями, например солеросом травянистым Salicornia herbacea.
Каждый вид имеет свою оптимальную плотность. Оптимальной плотностью называют те пределы плотности, которые обеспечивают наилучшее воспроизведение вида и его наибольшую устойчивость. Для деревьев в рединах оптимальная плотность весьма невелика, они растут поодиночке на значительном расстоянии друг от друга, зато для лесообразующих пород она гораздо выше, а для болотных сфагновых мхов Sphagnum чрезвычайно высока.
Величина оптимальной площади и реакция на загущение зависит от тех условий, в которых проходила эволюция вида: одни виды развивались в условиях высокой плотности популяции, другие — в условиях низкой плотности; в одних случаях плотность была постоянной, в других — непрерывно меняющейся.
Виды, эволюционировавшие в условиях постоянной плотности, резко реагируют на повышение плотности за пределы оптимальной замедлением роста; виды, развившиеся в условиях непрерывно менявшейся плотности, реагируют на изменение плотности за пределы оптимума слабо. Каждый вид имеет два оптимума развития : экологический, сказывающийся на размерах особей вида, и фитоценотический, характеризующийся наиболее высокой ролью данного вида в фитоценозе, выражающейся в его обилии и степени проективного покрытия.
Эти оптимумы и ареалы могут не совпадать. В природе чаще встречается фитоценотический оптимум, а экологический можно выявить, искусственно создавая растениям разные условия. Многие галофиты лучше развиваются не на засоленных почвах, где они образуют сообщества, а на влажных почвах с незначительным содержанием солей. Многие растения скал с ксероморфным обликом свой экологический оптимум имеют на лугах. Несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов — результат борьбы за существование между растениями.
В ряде случаев в процессе борьбы за существование растения оттесняются в экстремальные условия из более благоприятных для них фитоценозов. Пихта белокорая и ель аянская не потому растут в более высоких горных поясах, что там лучше условия, а потому, что туда их вытесняют ель корейская, кедр и пихта цельнолиствная.
Так же и светлолюбивые осина и береза уступают свои более благоприятные экотопы темнохвойным породам. Точно также травами из пойменных местообитаний вытесняются мхи и кустарнички. Для характеристики плотности вида существует такое понятие, как перенаселение. Рассматривают несколько видов перенаселения: абсолютное, относительное, возрастное, условное и локальное. Под абсолютным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых неизбежно наступает массовая гибель, носящая общий характер.
Под относительным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых гибель растений более или менее повышена, чем при густоте оптимальной для вида. При этом гибель растений избирательна, Действие отбора мягче, чем в случае абсолютного перенаселения.
Под возрастным перенаселением понимают перенаселение, возникающее с возрастом в результате неравномерного роста корневых систем например, у корнеплодов или надземных частей растений у деревьев. Условно перенаселенными называют сильно загущенные фитоценозы, в которых острота взаимоотношений между растениями снижена временной задержкой их роста до такой степени, что изреживание иногда полностью прекращается.
Так, многие растения очень долго остаются в ювенильном юношеском состоянии, сохраняя весьма высокую выживаемость. Стоит вынудить растения к активному росту, как наступает настоящее перенаселение. Например, сильно угнетенные особи древесных пород под пологом густого леса имеет вид подроста.
Локальным перенаселением называют случаи перенаселения в гнездовых насаждениях очень высокой плотности и малой площади, в которых благодаря малой площади гнезда выживание каждой отдельной особи определяется не положением этой особи в гнезде, а ее особенностями, иными словами, гибель здесь носит избирательный характер.
Каково же значение явлений перенаселения для борьбы за существование и, следовательно, для процесса эволюции? Перенаселение может иметь место в одних случаях и в одни периоды жизни растений и отсутствует в других случаях и в другие периоды жизни растений. В зависимости от степени перенаселения и от особенностей организмов оно способно как ускорять, так и замедлять процесс эволюции. При небольших степенях перенаселения оно вызывает дифференциацию особей и тем ускоряет процесс эволюции; при значительных степенях оно может вызвать обеднение популяции, уменьшение плодовитости и в результате — замедление эволюционного процесса.
Перенаселение замедляет и ускоряет процесс естественного отбора, но не служит ему препятствием и не является непременным условием отбора, так как отбор может идти и без перенаселения. Мы знаем, что для двух наиболее крупных групп органического мира — животных и растений — значение перенаселения неодинаково: оно играет гораздо большую роль в растительном мире, так как подвижность животных позволяет им в ряде случаев уйти от перенаселения.
Для разных систематических и экологических групп растений перенаселение играет не одну и ту же роль. Развитие большего, чем может впоследствии выжить, количества проростков и молодых растений обеспечивает виду господство в фитоценозе. Если бы проростки вида, преобладающего в фитоценозе, были единичными, то в массах развились бы проростки другого вида, и этот другой вид мог бы стать доминирующим в фитоценозе.
Господствующий вид обычно дает большое количество проростков, но совершенно естественно, что лишь небольшая часть достигает зрелости. Значит, гибель большого количества молодых растений в данном случае неизбежна, именно она обеспечивает процветание вида и сохранение его положения в фитоценозе. Кроме молодых растеньиц погибает большое количество диаспор — зачатков растений семена, плоды, споры — еще до начала их развития поедаются животными, погибают в. Таким образом, огромное количество диаспор, образуемых растениями, обеспечивает не только господство, но зачастую и само существование вида.
Внутривидовая конкуренция всегда более ожесточенна, чем межвидовая, поскольку особи одного вида более сходны друг с другом и предъявляют более сходные требования к среде, чем особи разных видов. Однако в природе, по-видимому, все сложнее. Так, при воспитании двух видов в чистых по севах и в смешанных причем суммарное число особей на единицу площади в смешанном посеве равно числу особей на единицу площади в чистых посевах обоих видов наблюдаются три типа взаимоотношений Сукачев, При совместном посеве оба вида развиваются лучше, чем каждый из них в одновидовом посеве.
В этом случае межвидовая борьба оказывается слабее внутривидовой, что соответствует точке зрения Ч. Из двух видов один лучше чувствует себя в смеси, чем в чистом посеве, а второй — хуже в смеси и лучше в чистом посеве.
В этом случае для одного из видов межвидовая борьба оказывается более суровой, чем внутривидовая, а для другого — наоборот. Причины этого различны: выделение одним из видов колинов, вредных для особей другого вида, различие экологических особенностей видов, влияние продуктов разложения отмерших остатков одного вида на другой, различия в строении корневой системы и других особенностей.
Оба вида чувствуют себя в смеси хуже, чем в одновидовых посевах. В этом случае для обоих видов внутривидовая борьба менее сурова, чем межвидовая. Этот случай очень редок.
Следует иметь в виду, что отношения между парой каких-либо видов зависят от условий опыта: состава питательной среды, исходной численности растений, условий освещения, температурного режима и других причин.
Противодействие коррупции Положение о защите персонал Реформа науки Ботанический сад-институт Д Действующий директор о прош ТИГР Чернопихтово-кедрово-широко Сосудистые растения Ботанич Материалы "Растения для инт Главная » Что мы делаем » Полнотекстовые статьи и лекции » Москалюк Т.
Лекция 1. Введение в биогеоценологию Лекция 2. История развития естественных наук и становления биогеоценологии. Лекция 3. Фитоценоз как главная составляющая биогеоценоза: определение, призн Лекция 4. Структура биогеоценоза Лекция 5. Эколого-географический анализ видов Лекция 8. Пространственная структура растительного сообщества Лекция 6. Жизненные формы как отражение условий среды и отношений в фитоценозе Лекция 7. Эколого-морфологическая классификация жизненных форм растений Дальн Лекция 8.
Пространственная структура растительного сообщества Лекция 9 и Взаимосвязи в ценозе, типы отношений между организмами. Лекция Динамика биоценозов: сукцессии и флуктуации Лекция Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие Лекция Энергетика и бологическая продуктивность. Лекция 9 и Сопряженноть видов. Скрещивание гибридизация между разными видами может происходить и в природных условиях: например, межняк — гибрид тетерева и глухаря — это даже пример скрещивания не просто на уровне вида, а на уровне рода.
Межвидовое скрещивание чаще можно встретить при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения.
Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение — они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов. Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов. В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции.
Реально вид существует именно в виде популяций. Виды бывают монотипическими — со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков.
Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой. Внутри видов могут быть выделены подвиды — географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида.
В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для всей биологии вообще… К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддаётся сколько-нибудь точному логическому определению. Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило как к растениям, размножающимся половым путём, так и к растениям, размножающимся бесполым путём.
В одном случае вид представляет собой систему популяций, а в другом случае он есть система клонов. Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода , к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом , а в зоологии — видовым названием.
Первое слово — существительное в единственном числе; второе — либо прилагательное в именительном падеже , согласованное в роде мужском, женском или среднем с родовым названием, либо существительное в родительном падеже.
Первое слово пишется с заглавной буквы, второе — со строчной. Вид, как таксон, является базовой структурной единицей любой системы органического мира, от определения границ которого зависит структура всей таксономической иерархии.
При этом проблема вида, ввиду наличия у этого таксона ряда уникальных свойств, может рассматриваться как самостоятельная область биологической науки. В современной науке нет единого понимания биологической сущности вида. Наиболее распространены 7 концепций:. В основе концепции лежит эссенциалистский подход к классификации, то есть приписывание «виду» некоторого неизменного набора качеств и свойств.
Описание вида, согласно данной концепции, необходимо производить на основании конкретного образца например гербарного. Описанный образец, таким образом становится эталоном типом вида, а особи показывающие сходство с этим эталоном, могут быть отнесены к данному виду. Фатальный недостаток типологической концепции заключается в том, что признаки, по которым описывается эталон, могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др.
На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух общепризнанных видов. Другая проблема — виды-двойники , то есть виды практически неразличимые, но при совместном существовании не скрещивающиеся и сохраняющие целостность своего генофонда. Указанные случаи затруднительно описать с точки зрения типологической концепции. Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию.
Она отрицает дискретность вида, так как организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. А сам вид рассматривается только как умозрительное понятие. Вид — признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определённый этап развития данной эволюционной ветви. Предложена Эрнстом Майром.
Вид признаётся дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Таким образом, особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума. Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
В то же время, Э. Майр подчёркивал принципиальную важность репродуктивной изоляции, определяя виды как. Для биологической концепции вида наличие репродуктивной изоляции признаётся сущностным. Понятие изолирующих механизмов ввёл Феодосий Григорьевич Добржанский , называя их «физиологическими механизмами, делающими скрещивание затруднительным или невозможным» Dobzhansky, , p.
Позднее он определил изолирующий механизм как «любой агент, который препятствует скрещиванию групп индивидуумов», что «уменьшает или сводит к нулю частоту обмена генами между группами» Dobzhansky, , p. Предложена Р. Майером Meier и Р. Вильманном Willmann , исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига.
Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции, — не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство что характерно и для таксонов более низкого ранга, например популяций , а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов.
Таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.
Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового предкового вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.
Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обеих концепций — наличие групп организмов, не способных к осуществлению полового процесса вирусы , бактерии , несовершенные грибы. В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применён по определению.
С точки зрения концепции Б.
